biologie-phyllotaxie

=La Phyllotaxie=

Qu’est-ce que la Phyllotaxie ?
Le terme phyllotaxie : grec « taxis « =disposition, « phullon »=feuille. La Phyllotaxie est donc la partie de la botanique qui s’intéresse aux dispositions particulières que prennent les feuilles sur une tige, ou les fleurons sur un tournesol. Les spirales apparentes sur les photos se nomment les parastiches.

Les parastiches
Les nombres de parastiches gauches et droites sont le plus souvent (dans 92% des cas en phyllotaxie spiralée et multijuguée) deux termes consécutifs de la suite de Fibonacci, définie par Fn+2 = Fn+1 + Fn avec F0 = 1 et F1 = 1: 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144, … L’angle de divergence entre deux éléments successifs φ ≈ Φ, la section dorée. Φ = 360º / τ ≈ 222,5º (ou 360º - 222,5º = 137,5º) où τ = (1 + √5) / 2 ≈ 1,618034 est le nombre d’or.



La phyllotaxie spiralée
Les éléments botaniques forment une spirale les reliant par ordre de leur apparition: l’hélice génératrice.Les éléments botaniques forment deux familles de spirales reliant un élément à ses plus proches voisins: les parastiches. Deux éléments successifs forment entre eux un angle constant: l’angle de divergence.

On appelle aussi phyllotaxie la science qui étudie ces arrangements. Il existe plusieurs types de phyllotaxies, qui dépendent :
 * du nombre de feuilles par nœud
 * de l'arrangement de ces feuilles le long de la tige.

La disposition est dite alterne. Quand ces feuilles, le long de la tige, sont sur un plan, on appelle cela une phyllotaxie alterne distique. Quand ces feuilles, le long de la tige, sont disposées tout autour de la tige, on appelle cela une phyllotaxie alterne spiralée.
 * ===Nombre de feuilles par nœud :===
 * Une feuille par nœud :**

La disposition est dite opposée. Quand ces feuilles, le long de la tige, sont sur un plan, on appelle cela une phyllotaxie opposée. Quand ces feuilles, le long de la tige, sont disposées de façon perpendiculaire d'un nœud à l'autre, on appelle cela une phyllotaxie opposée décussée.
 * Deux feuilles par nœud** :

La disposition est dite verticillée. Elle est forcément disposée sur plusieurs plans.
 * Plus de deux feuilles par nœud :**

Aperçu historique de l’étude de la phyllotaxie
Les XVe et XVIe siècles ont été marqués par la découverte des motifs phyllotaxiques et leurs liens à la suite de Fibonacci. Du XVIe au début du XXe siècle, une caractérisation exhaustive des modes phyllotaxiques a été entreprise, et les premiers modèles interprétatifs ont été proposés, s’appuyant en particulier sur des modélisations géométriques et la notion d’espace disponible sur le méristème. La fin du XXe siècle a été la plus active, en termes d’avancées de la compréhension des mécanismes, tant sur le plan mathématique que biologique avec notamment les découvertes de certains gènes organisateurs du méristème liés à l’établissement des feuilles.

Les observations de W. Hofmeister
Un bourgeon est protégé par les jeunes feuilles en train de pousser.
 * l’extrémité est occupé par une région centrale lisse et circulaire appelée l’apex.
 * a la périphérie de l’apex on observe des protubérances appelées les primordia, dont la taille croît en s’éloignant du centre. Ces primordia sont au départ indéterminés, puis se différencient en devenant tiges, feuilles, pétales, ...

Au cours de la croissance du bourgeon, les cellules qui constituent l’apex se multiplient rapidement, de telle manière que cette extrémité croît tout en conservant une forme identique. A la périphérie de l’apex, les primordia se d´eveloppent aussi mais restent à la même hauteur sur la tige : ils s’éloignent donc de l’extrémité. Dans l’espace qui se forme alors entre eux et l’apex peuvent se developper de nouveaux primordia.

Naissance d’une feuille
Les feuilles et les autres éléments botaniques naissent sous la forme de primordia (singulier primordium) au bord de l’apex situé au sommet du meristème apical.




 * D’autres photos de la vie secrète des plantes:**

Des règles d’évolution
A partir de ses observations, Hofmeister a dégagé quelques règles d’évolution :

la tige de l’apex est à symétrie axiale ;

les primordia se forment à la périphérie de l’apex et, à cause de la croissance de la pousse,ils s’éloignent du centre, radialement ;

les nouveaux primordia se forment à intervalles de temps réguliers

le primordium naissant se forme dans le plus large espace laissé libre par les précédents ;

en dehors d’une région centrale, les primordia ne peuvent plus changer de direction angulaire : leur seul mouvement possible est l’éloignement radial.

Le modèle itératif de S. Douady et Y. Couder
Le passage à un modèle informatique des règles de Hofmeister - et ainsi ouvrant à un traitement mathématique de la question – a été découvert par Douady et Couder.

L’expérience a été conçue pour reproduire le plus simplement les caractéristiques de la croissance botanique énoncées par Hofmeister.

Le moyen le plus simple de reproduire le fait que le nouvel élément apparaisse dans le plus grand espace laissé par les précédents est d’introduire une interaction répulsive de la part des éléments déposés antérieurement.


 * Le dispositif expérimental : des gouttelettes de ferro-fluide (de même dimension) sont disposées à intervalles réguliers sur un plateau circulaire horizontal, au sein d’un champ magnétique orienté verticalement.


 * Ces gouttelettes se comportent alors comme des petits aimants, se repoussant les uns les autres, avec une intensité qui varie uniquement en fonction de la distance qui les sépare les unes des autres. Selon la période qui sépare chaque goutte, il est possible de décrire l’ensemble des motifs phyllotaxiques spiralés de la branche « de Fibonacci » au cours d’un régime stationnaire.


 * En faisant varier cette période au cours d’une même expérience, il est possible d’observer des régimes de transition entre deux modes successifs de spirales.

L'experiénce de Douady et Couder
Modélisation du phénomène d’après les règles formulées en 1868 par W. Hofmeister:


 * Les primordia naissent sur le bord de de l’apex.
 * Les primordia apparaissent à intervalles de temps réguliers (le plastochrone).
 * Le primordium apparait au bord de l’apex dans le plus grand espace disponible laissé par les autres primordia.
 * Le primordium, une fois apparu, se meut radialement sans changer sa position angulaire.

Le dispositif expérimental:
L’expérience consiste à déposer à intervalles réguliers T des gouttelettes d’un ferrofluide au centre d’un plateau horizontal rempli d’huile et plongé dans un champ magnétique. Les gouttes sont polarisées par le champ magnétique et se repoussent entre elles. À une certaine distance R0 du centre, la position angulaire de la gouttelette devient constante et elle suit uniquement un mouvement d’advection à une vitesse V0. L’expérience ne dépend que du paramètre sans dimension G = V0 T / R0.



(a) et (b): La goutte qui tombe sent uniquement la répulsion de la goutte précédente (mode distique).

(c): La goutte qui tombe sent la répulsion des deux gouttes précédentes (brisure de la symétrie).

(d): Formation de configurations phyllotaxiques.

Instantanés de l’expérience de Douady et Couder pour trois valeurs de G. La configuration phyllotaxique passe de (1, 1) pour G ≈ 1 à (1, 2) pour G ≈ 0,7 et à (5, 8) pour G ≈ 0,1.


 * Configuration phyllotaxiques expérimentales avec:**
 * (a) G ≈ 1, (b) G ≈ 0,7 et (c) G ≈ 0,1**

C’est l’illustration, par exemple, des transitions d’ordres observées au sein des inflorescences des Astéracées, comme le tournesol (l’ordre des spirales proches du centres (21; 34) et (34; 55) est inférieur à celui des spirales externes (55; 89).

Le cas de la fleur de Tournesol est particulièrement riche pour la raison suivante : on observe que lors de la formation des fleurons, le paramètre de croissance est tout d’abord très faible, puis augmente à la fin de la formation des fleurs. Cela explique que le nombre de parastiches est très important au bord de la fleur, puis que les spirales s’interrompent et ré-appaissent en quantité inférieure



Conclusion
Le ferrofluide se dispose effectivement de la même manière que les différents primordias. On observe une structure spiralée similaire. L’expérience de Douady et de Coudert nous prouve que cette divergence est modélisée par une force de répulsion s’exerçant entre les éléments constitutifs de la plante (primordia). Les forces ici magnétiques sont à l’échelle de la plante le résultat de l’action de substances inhibitrices. Par exemple les auxines, substances chimiques sécrétées au niveau du méristème par les végétaux, inhibent (régulent) le développement des primordia. Ainsi, chaque primordium, serait guidé par ces substances inhibitrices, capables d'empêcher l'apparition d'un nouveau primordium dans son voisinage immédiat. Chaque nouveau primordium serait obligé de se former le plus loin possible des précédents, expliquant l'origine de cette divergence.

Références:

 * C. Rousseau et R. Zazoun, Accromath, vol. 3, été-automne 2008, pp. 12-17.
 * S. Douady et Y. Couder, La Recherche, vol. 250, janvier 1993.
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